鍬形蟲(照片提供/晨星出版)

【書摘】微距拆解昆蟲的眼、口、足、翅、角,一起來跟《昆蟲面對面》

昆蟲的複眼看到的世界是什麼模樣?牠們有耳朵嗎?昆蟲會呈現不同的表情嗎?像天線的觸角有什麼作用?為什麼有些昆蟲長得鮮艷無比深怕別人看不見、有些低調隱身就怕被發現?如果您對昆蟲有許多好奇,趕快透過這本書來跟牠們赤裸裸地「面對面」吧!

(以下內容摘自《昆蟲面對面:赤裸裸的微距昆蟲觀察課》一書,由晨星出版授權,文中小標由《上下游》另行編輯,與原書無涉,且為閱讀需要調整部分擷取內容,更多精彩文字請詳見該書。)

一起來找看看這張照片中有幾隻昆蟲?(答案見文末)

複眼視覺像是打了馬賽克的畫面

電視或電影中想像昆蟲複眼的視覺,大多是類似電視牆一樣,每一個銀幕都呈現相同影像,然而這並不正確。複眼視覺所看到的,其實是由眾多小眼所提供的影像組成,但是小眼並無法有效的成像,只能偵測光源的有無,所以真實的複眼視覺比較像是打了馬賽克的畫面,對影像的解析能力是很模糊的。

由於小眼內的視覺接受器從「受到刺激」恢復到「可再一次接受刺激」的速度非常快,因而複眼在單位時間內可以分辨光影變化的次數非常多。換句話說,昆蟲對動作非常敏感,這也是為何突然的大動作會刺激到蟲子立刻逃逸。相反地,若是以慢動作靠近,就可非常接近蟲子。

雖然複眼的影像解析度比人類的眼睛低,但是解析的速度比人類要快上10 倍。實驗測出人的眼睛每秒能分辨24 張畫面,而昆蟲的複眼則可以分辨 240 張左右。同時,複眼的視野比較大,這也可以解釋為何日常生活中無論我們從哪個方向靠近蟲子,只要動作一大,都會被發現。

人類看到的畫面
昆蟲看到的畫面有如馬賽克

觸角可確認氣味的來源

大多數昆蟲的嗅覺系統以觸角為主,在觸角上大致可以發現三類不同的受體:氣味受體,可以識別不同的芳香化合物和信息素;味覺受體,辨別不同的味道並對一些信息素作出反應;離子型谷氨酸受體,可以精確地對各種有毒和有毒化合物起反應。

研究發現,螞蟻的嗅覺系統主要集中在氣味受體上。味覺受體和離子型谷氨酸受體的數量與其他昆蟲差不多。螞蟻大約有 400 種不同的氣味受體。相比之下,絲蛾有 52 種,果蠅有 61 種,蚊子有 74 到 158 種,蜜蜂有 174 種,所以螞蟻可以說是擁有異常靈敏的嗅覺。

昆蟲觸角上用於檢測氣味的特殊細胞,稱為「嗅覺感受器」。當一個氣味分子接觸到一個嗅覺敏感器時,一個電脈衝就會被發送到昆蟲的大腦,昆蟲即可識別氣味,這就相當於人類聞到東西時,鼻子內部所發生的反應,但昆蟲的嗅覺接受器可以檢測到的氣味濃度,遠比人類能檢測到的更低得多,比如雄性天蠶蛾可以聞到 1 公里以外雌蛾所散發出的氣味,然而人類可能連 100 公尺外的麵包香味都聞不到。由於觸角是成對的,藉由擺動觸角,昆蟲可利用每個觸角之間氣味濃度的微小差異來確定氣味來源方向。

驅蚊器只能針對某類蚊子

觸角除了嗅覺功能之外,還具備了聽覺功能。例如雄蚊靠觸角上的聽器可以「聽到」幾公尺外雌蚊飛行的嗡嗡聲,然後展開追逐求偶。市面上有所謂的超音波驅蚊器,號稱可以發出模仿雄蚊振翅的聲波頻率以嚇走雌蚊,其說法是因為雌蚊在卵巢發育時需要吸血,在這階段雌蚊會躲避雄蚊求偶,因此驅蚊器會有驅蚊效果。

實際上雌蚊會多次交配,並不會迴避雄蚊,同時不同種類蚊子飛行時振翅的頻率皆不同,因此就算超聲波驅蚊器能發出超音波,那也只是某一頻段的聲波,不可能針對所有的蚊子都有效。

豉甲的觸角粗短,分成九節,具蔣氏器,可以感受到幾微米振幅的波,在水面呈現靜止狀態的豉甲可以經由觸角來定位落水的昆蟲,再快速衝向獵物捕捉,同時豉甲還可以使用本身游泳所產生的波進行迴聲定位來探測獵物。

蚊子的蔣氏器是接收振動的感覺器。

觸角是虎甲蟲的「障礙物探測器」

據研究,觸角相對較大和複雜的甲蟲(如吹粉金龜),使用揮發性較低的費洛蒙,而觸角相對簡單、較小的物種(如天牛),其使用的費洛蒙更容易揮發散播;另外,經實驗證明,胡蜂科蜂類對揮發性植物氣味的檢測能力會受觸角的大小影響。觸角較長的胡蜂,觸角上具有較多的感受器,所以能夠檢測到較低濃度的植物氣味刺激。

虎甲蟲在地面奔跑時,牠的觸角總是保持在相同的固定位置,筆直向前,呈 V 字形,略高於地面。奔跑時觸角就像是障礙物探測器,若在快速移動過程中碰到障礙物,觸角的尖端會先稍微向後彎曲然後向前彈起,這時候觸角受到的刺激就會提示身體稍微向上抬起,然後就可行雲流水般的越過障礙,而不是一頭直接撞上。

研究者做過實驗,設置一條長軌道,中間放置小木塊,再使用高速攝影機拍攝虎甲蟲奔跑,實驗分成三組,第一組將虎甲蟲複眼遮蔽,順利越過障礙,第二組是沒有任何處理的虎甲蟲,受測的虎甲蟲一樣順利越過,第三組則是將虎甲蟲的觸角剪短,結果虎甲蟲直接撞上障礙物。

帝王蝶在遷移時,利用太陽作為導航的依據,然而太陽的角度會隨時間而異,因此為保持正確方向,帝王蝶的觸角就必須負責矯正方位。

虎甲蟲遇障礙物的反應。

昆蟲翅上的眼紋是模擬小型捕食者的眼睛

許多昆蟲的翅或身上會有類似眼睛的花紋,稱之為「眼紋」。不同的昆蟲,其眼紋大小及數目也會有所差異。對於眼紋的功能,生物學家提出了「恐嚇假說」(The intimidation hypothesis),認為大型眼紋可能具有嚇退鳥類捕食者的功能。

眼紋為什麼可以嚇退鳥類呢?因為昆蟲的天敵主要是小型鳥類,而小型鳥類的天敵包括了大型猛禽。學者們認為蝶與蛾翅上的大型眼紋很可能是模擬這些小型捕食者天敵的眼睛,像是貓頭鷹的眼睛等。為了證明這個假設,必須先證明這些同心圓狀的圖形確實是模擬眼睛的模樣,還要證明捕食者放棄該獵物,確實是因為看到大型眼紋所產生的反應,而不是受到其他原因的影響。

為此,研究人員將蛾依照翅上不同的花紋分類,包含零至三個同心圓的花紋、菱形的花紋等,再用以蝶、蛾為食的雉雞科鳥類做實驗,結果發現實驗中的鳥在捕捉具有一個或兩個同心圓花紋的蛾類,所需時間明顯多於沒有花紋的蛾;而捕捉帶有菱形花紋、三個同心圓紋的蛾類,所需時間和沒有花紋的蛾類卻無顯著差異。

研究人員進一步以野生椋鳥進行相同實驗後發現,兩個同心圓花紋的外圍若搭配有假頭的紋路,椋鳥避開獵物的時間會顯著拉長,而三個同心圓與菱形圖紋對捕食者的取食沒有影響,這些結果在在都支持同心圓花紋應該是模擬眼睛形象這個論點。

四黑目天蠶蛾

昆蟲的嗅覺有助牠們辨識生存條件

蝴蝶的跗節上具有化學感受器,所以牠們是通過足部的跗節來「品嚐」植物味道,就像人類通過舌頭上的味蕾來品嚐食物一樣。但有些種類的雌蝶在產卵時會先「踩一踩」葉片,目的是為了尋找適合的植物產卵。在產卵前,雌蝶需要先檢測葉子上的化學物質是否正確,再來確認該植物是否適合幼蟲取食。

有研究顯示雙翅目和鱗翅目昆蟲是通過牠們的跗節來識別甜味、苦味和酸味。另外一個針對西方蜜蜂(Apis mellifera)對蔗糖的食慾反應研究,結果顯示蜜蜂需要由跗節來「品嚐」食物的味道。

蚊子的味覺器官也在跗節,牠們以含糖基質為食,包括植物的花蜜、蜜露和植物汁液。花蜜通常含有高濃度糖分,當蚊子的味覺器官接受到糖的刺激時,蚊子的口器就會開始動作,同時咽部也會做出抽吸的反應,然後開始吸食,這種行為反應取決於糖分子(例如蔗糖)的特性以及濃度。相對的,苦味化合物和高濃度的鹽分會引起厭惡反應。氯化銨或高濃度鹽會引起排斥反應,移開口器並抑制進食行為,這些反應可能是為了防止攝取到有害的食物來源。

雌蚊在產卵時會以跗節上的味覺器官檢驗鹽分濃度,以決定是否產卵。雌蚊可以透過味覺「品嚐」在人或動物皮膚表面微生物所合成的化合物質,藉由味覺線索還能協助指引蚊子叮咬在精確位置。

G:葉蝗 Trigonoperyx sp. ;H:葉蝗;I:枯葉蝗;J:細頸螽;K:苔蘚螽

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