註: 原文作者為Quang Nguyen Vinh。本文已獲得Sustainable Brands主編的允許，予以重製發表。
在30多億年前，當時地球是一個完全被水所覆蓋的星球，光合作用首先在古老的細菌中出現。在接下來的幾百萬年當中，演化的進程包含了從細菌到植物出現的整個流程，而植物在演化的過程中為了更好的適應各種環境條件，也不斷地進行改變。一直到了大約3,000萬年前，突然出現了一個全新的光合作用模式，造成演化鏈的分歧點出現。當稻米等植物繼續使用稱為C3的早期光合作用機制時，其他植物（包括玉米和高粱）已經演化出全新且更有效率的C4型光合作用。
目前已有超過8,000種的C4型植物，可在乾燥、炎熱的氣候中持續維持蓬勃的生長模式，其中有些植物也是世界上產量最高的作物。然而，目前絕大多數的植物仍然維持使用C3型的光合作用機制。
那麼，C4型植物是如何出現的？C3型植物是否也能獲得類似機制更新升級呢？
在聖地牙哥的索爾克生物研究所（Salk Institute for Biological Studies）科學家與劍橋大學（University of Cambridge）的合作團隊共同發表於《自然雜誌》（Nature）的一項研究中，發現了C4型植物獲得此種高效型光合作用所需的關鍵步驟，以及我們可以如何利用這些資訊，讓稻米、小麥和黃豆等主要作物在氣候暖化的環境中，可擁有更高的生產效率以及具備更多的韌性。
本研究的資深作者、同時也是索爾克國際遺傳學理事會主席的Joseph Ecker教授說道：「研究是什麼因素決定了C3和C4型植物的不同之處，這不僅是重要的基礎生物學問題，因為我們想知道為什麼某些事情會繼續演化，以及它在分子生物學的層面上是如何運作的。「面對氣候變遷和不斷增長的全球人口，回答了這個問題意味著我們能夠朝邁向製造出最健壯、以及最具生產力作物的關鍵一大步」。
約95%的植物採取C3型的光合作用，其中葉肉細胞（生活在葉子內部的綠色海綿狀細胞）將光、水分和二氧化碳 (CO2) 轉化為可驅動植物體的醣類。儘管C3型的光合作用非常普遍，但它仍有兩大缺點：
- 大約有2成的光合作用過程，會意外地消耗了氧氣，而非二氧化碳，而且其生成的產物會被持續循環利用–這會降低光合作用的效率以及能量的浪費。
- 在等待二氧化碳進入葉肉細胞的過程中，葉片表面的孔隙會過於頻繁地打開，導致植物散失水分，使得植物體更容易受到乾旱和炎熱氣候的影響。
幸運的是，演化的過程已幫C4型的光合作用機制克服了上述的問題了。C4型植物利用提供葉脈支撐性的束鞘細胞，共同與葉肉細胞進行光合作用。因此，C4型植物可去除意外使用氧氣的錯誤步驟，不僅節省了能量，也讓植物表面的氣孔能更常維持閉合的狀態以保留更多的水分。與C3型植物相比，C4型植物的光合作用效率也提高了50%。
我們可以為主要的農作物進行升級嗎？
但在分子層面上，是什麼讓C3型植物變成C4型植物？科學家能否使C3型作物變成C4型作物呢？
為了回答這些問題，索爾克研究所的科學家利用單細胞基因組學的技術，先了解C3型水稻與C4型高粱之間的差異。由於以前沒有可精準將葉肉細胞和束鞘細胞等鄰近細胞區分出來的方法，然而現在透過單細胞基因組學的技術，可讓研究團隊研究這兩種植物個體的每種類型細胞在基因表現和發育結構上的變化。
「我們很驚訝也很興奮地發現，C3和C4型植物的差異不在於特定基因的移除或增加」Ecker解釋說。「相反的，差異在於基因調控的層面–這個發現最終可讓我們在C3型的作物當中，輕易地啟動更有效率的C4型光合作用機制」。
生物體內的所有細胞都含有相同的基因組，但在任何特定時間所表現的基因，則決定了每個細胞的特性和功能。改變基因表現的其中一種方式則是透過轉錄子，這些蛋白質會辨識、並與功能性基因附近稱為調控因子的一小段DNA進行結合。轉錄子一旦與調節因子結合並就定位後，就能開啟或關閉鄰近基因的表現功能。
在測量水稻和高粱的基因表現時，科學家們發現，在這兩種植物中，通常被稱為DOFs的轉錄子家族負責啟動製造束鞘細胞的基因。他們也注意到DOFs在兩種植物中都能與相同的調控因子結合。然而，在C4型的高粱當中，這個調控因子不僅與表現束鞘特性的基因有關，同時也會啟動光合作用的基因表現。這顯示C4植物在某個階段，會將用於束鞘基因的調控因子附著在光合作用的基因之上，也因此DOF會同時啟動這兩組基因–這也解釋了C4植物的束鞘細胞如何獲得進行光合作用的能力。
這些實驗顯示，C3和C4型植物都同時含有具備C4光合作用過程所需的必要基因和轉錄子–這對於希望讓C3型植物使用C4型光合作用機制的科學家來說，是一個很有希望的發現。
這項研究的共同第一作者、Ecker實驗室的博士後研究員Joseph Swift表示：「現在我們已經得到了不同類型植物在不同環境下如何利用太陽能量的生存藍圖。「最終的目標是嘗試開啟C4型光合作用的開關，進一步為未來創造更多更具生產力、以及更有韌性的農作物」。
從理論到實踐
研究團隊的下一個研究課題，是確定能將水稻改造成使用C4型而非C3型的光合作用機制。這仍然是一個長期的研究目標，目前C4型水稻計畫（C4 Rice Project）正致力於克服重大的技術挑戰，此計畫由來自5個國家的7個研究機構的研究人員所共同推動，致力於為小農開發高產量的水稻品種。
當被問及此研究成果所建議的分子調控機制是否已被應用於現有的作物當中，或者假使已達成預期的實際效果時，有沒有可能對植物帶來其他顯著的影響（例如：營養特性或對害蟲的耐受性），或者對生物多樣性產生任何衝擊時，Joseph告訴Sustainable Brands® (SB)：「就現階段而言，關於這些研究成果的潛在效益仍屬於理論層面，而要落實執行於作物端還仍需要進一步的研究，這些相關計畫都與C4型稻米計畫一樣有著同樣的長期發展目標」。
「我們目前的研究僅限於瞭解分子層面的光合作用調控機制，」Ecker對SB表示。「若將來能夠在C3型作物中，成功執行類似C4型的光合作用，我們會仔細考慮任何潛在的生態影響–包括生物多樣性。與植物生態學及生物多樣性專家在下一個階段的合作將至關重要，以確保任何基因的編輯與修改，能有安全且有益的方式廣泛地保障農業生態系的運作與維持。
他繼續補充說「儘管這些發現帶來了無限的希望，並為未來的應用打開了一條可能的道路，但它們仍然是正在進行中的基礎研究的一部分，用於了解光合作用背後的演化機制。真正落實於農作物中的實際應用，還需要數年、以及更多廣泛的測試和驗證改進，才有機會見證。」
短期內而言，這些發現將為索爾克的植物駕馭計畫（Salk Harnessing Plants Initiative），成為培育出可同時對抗和抵禦氣候變遷威脅作物的前方道路索引。此外，他們的單細胞基因組學資料，目前也已與全球的科學家分享，並迅速引起人們共同加入破解這長期未解演化之謎的廣泛興趣。此項工作主要是獲得C4 Rice Project和Howard Hughes Medical Institute的支持所進行。
摘譯文章出處：
Enhancing Photosynthesis Could Hold Key to Climate-Resilient Crops. November 21 2024. SB SUSTAINABLE BRANDS. Retrieved from: https://sustainablebrands.com/read/photosynthesis-climate-resilient-crops#:~:text=ResilienceSupply%20Chain-,Enhancing%20Photosynthesis%20Could%20Hold%20Key%20to%20Climate%2DResilient%20Crops,more%20resilient%20to%20climate%20change.
