(攝影/蔡明憲)
(攝影/蔡明憲)

一天下午,兩位準備放學的中學生突然送來一隻他們撿到的蜜蜂,請筆者代為照顧,笑笑地收下後,隔沒幾分鐘學生又摘了兩、三朵花,說要給蜜蜂吃。雖然兩位學生都沒有上過蜜蜂課,不知道蜜蜂的習性,社會性的蜜蜂無法單獨飼養,但多年來在學校教授養蜂學與生態永續課程,學生口耳相傳,生態教育的推動讓原本害怕蜜蜂的學生開始學習尊重生命。正向的學習氛圍,讓學生能主動關心原本不敢靠近的生物,這就是改變。

「若蜜蜂從地球上消失,人類無法活超過四年 (“If the bee disappeared off the face of the earth, man would only have four years left to live”)」。這句話多年來認為出自於著名的物理學家愛因斯坦 (Albert Einstein) 而長期被國內外媒體引用,但事實上並沒有證據顯示愛因斯坦曾經說過這句話。

人類主要的糧食為穀物 (cereal),即禾本科作物的籽實,另外還有一些非禾本科的準穀物(pseudocereal)籽實,以及豆類、薯類作物,其中水稻、玉米、麥類等禾本科為風媒花,比較不需要昆蟲授粉,但蜜蜂與各種蜂類對蔬果、野生植物傳粉及生態環境的影響仍然不容忽視。

蜜蜂的價值不該僅限於蜂產品的價值,蜜蜂不但提供蜂蜜、花粉、蜂王乳等蜂產品,也是重要的農業授粉媒介,在美國每年授粉的價值高達 150 億美元,根據2005年的生產與消費數據,授粉對全球人類食用的大約 100 種農作物,生產的產值估計每年高達 2 兆美元。

1973 年 McGiegor 評估全球至少三分之一的農作物、蔬果及畜牧業與昆蟲授粉密切相關,可見蜜蜂與農業及環境的重要性。 1970 年美國食品總計 1,130 億元,昆蟲授粉有關的食品約佔 400 億元,現今人口增加、糧食需求增加,蜂類授粉越來越不容忽視,但養蜂業及各種野生蜂同時面臨諸多困難和壓力,當人口倍增,房屋、工廠林立、道路開闢,加上農地從事大規模單一作物栽培及慣行農法,逐漸佔據和失去許多蜜粉源植物的原生環境,養蜂人必須熟知蜜蜂與植 物的相關知識與生物基礎,否則可能使養蜂收益及作物產量和品質下降。

高山烏頭草上的熊蜂(攝影/蔡明憲)
高山烏頭草上的熊蜂(攝影/蔡明憲)

蜜蜂 (honey bee) 因為養殖技術成熟,產業鏈完整,且能夠生產高經濟價值的蜂產品,而廣泛應用於農業授粉,但授粉蜂除了蜜蜂外,獨居性或半社會性蜂類像是苜蓿切葉蜂 (Megachile rotundata ) 和彩帶蜂屬的 Nomia melanderi 對北美產紫苜蓿的授粉非常重要,熊蜂屬(Bombus )、地花蜂屬 (Andrena )、淡脈隧蜂屬 (Lasioglossum ) 是藍莓的重要授粉昆蟲,熊蜂對蔓越莓、草莓、番茄的授粉效率很高,日本也已廣泛利用筒花蜂屬 (Osmia )的切葉蜂為果樹授粉。

在臺灣,農業授粉蜂仍以蜜蜂為主,近年來本土的精選熊蜂 (Bombus eximius ) 已逐漸應用在網室授粉,除了農業用途外,高山種的熊蜂(例如信義熊蜂、精選熊蜂、楚南熊蜂)也是小檗屬多數物種、馬醉木、玉山薊及許多高山植物的重要授粉昆蟲。

由於為數眾多的獨居性蜂類 (solitary bee and wasp) 也肩負許多野生植物的傳粉工作,在生態上極具意義,除了蜜蜂之外,積極研究其他本土的蜂類就顯得格外重要。

更多種類及數量的野生蜂類(特別是花蜂類)可以提高授粉效率以增加作物的品質與產量。每一種花蜂的採集習性不盡相同,而一種作物可能會有不同種類的花蜂幫忙授 粉,如果其中一種花蜂在某個時間點數量減少,其他花蜂亦能扮演授粉的角色。

不同種類的野生蜂類需要不同棲地條件、不同營養與食物來源,然而單一作物的農田很難提供豐富多樣的棲地,難以支持為數眾多的野生蜂類棲息。雖然蜜蜂非常重要,但無論有多少蜜蜂,野生花蜂在提高作物產量、生態多樣性等各個方面都發揮著重要作用。

信義熊蜂雌蟲訪玉山薊(攝影/蔡明憲)
信義熊蜂雌蟲訪玉山薊(攝影/蔡明憲)

授粉作用

授粉 (pollination) 也稱傳粉,就是被子植物與裸子植物的雄性配子(也就是花粉粒)依靠各種媒介傳播到雌蕊的柱頭上,使雌性配子受精的過程。

花粉粒傳到柱頭上,柱頭就會分泌酵素刺激花粉粒發芽,使它長出花粉管。花粉管裡有精子,當花粉管生長,伸入花柱,進入子房的胚珠時,管的前端破裂,精子進入胚珠,與胚珠裡的卵結合,就是受精。受精的子房以後會發育成果實和種子。

花粉通常由動物傳粉者 (pollinator) 或風力傳送,傳送可以發生在同一株植物的花藥及柱頭,稱為自花授粉 (self-pollination),或同種不同株植物的花朵間,稱為異花授粉(cross-pollination)。

植物授粉的方式可分為非生物性 (abiotic) 與生物性 (biotic) 兩大類。非生物授粉有水媒 (water pollination; hydrophily) 與風媒 (wind pollination; anemophily),水媒花靠水來傳布,種類很少,與水媒相比需要靠風來傳粉的植物較多。風媒花的花粉粒數目較多、顆粒小、無黏性,以利風的傳播。不過花蜂仍能利用許多風媒花的花粉,例如水稻、玉米。

生物授粉以動物媒 (zoophily) 為主,大多數的異花授粉植物是動物媒。常見的動物媒如蜂鳥、蝙蝠和昆蟲,動物媒中又以蟲媒 (entomophily) 的授粉效果最佳,因為飛行的昆蟲可以把一朵花的花粉帶到另一朵花上,這對異花授粉非常重要。

蟲媒花的花粉粒數目較風媒花少,且比重較重,花粉粒有黏性,所以相較於風媒,蟲媒能夠增加傳粉的效率,減少花粉的浪費,在風力傳粉不佳的情況下仍然可以成功傳粉,使植物產生優勢的後代。

很多昆蟲都可以幫植物授粉,不同的植物會吸引不同的昆蟲前來採集,進而完成授粉的工作,這種互利共生的依存關係在生物學稱之為共同演化 (coevolution)。昆蟲與植物之間的關係密切,全世界有八成以上的植物需要昆蟲授粉,能夠授粉的昆蟲很多,最重要且種類最多的傳粉昆蟲主要集中在鞘翅目、雙翅目、膜翅目與鱗翅目這四個目,這四個目也是昆蟲數量種類最多的。

不過能直接取食花粉的蝴蝶非常少,多數蝴蝶只能取食流體物質,例如花蜜、露水或是其它液體。一般而言,膜翅目的蜂類被認為是最重要的傳粉者,牠們蒐集花蜜與花粉,作為子代及自己的食物。這當中胡蜂媒 (sphecophily) 與蜜蜂媒 (melittophily) 這類細腰亞目 (Apocrita) 中的蜂類比葉蜂、樹蜂要來得重要。

現存的蜜蜂已經與被子植物共同演化了大約 5,000萬年,與被子植物相互依存。古生物學家從化石證據上研究出顯花植物 ² 的化石最早出現在 5,000 萬年前。還有很多姬蜂總科 (Ichneumonoidea)、胡蜂總科 (Vespoidea)、小蜂總科 (Chalciodidea) 也是重要的傳粉者,其中榕小蜂是幾百種榕樹高度專一性(也就是只對一或少數種植物傳粉)的傳粉者。

2 顯花植物:具有明顯的花,色彩鮮艷,又叫被子植物。

蜂類構造與授粉特性

蜂類的採蜜與採粉行為,仰賴牠們特殊的構造,包括口器、蜜囊、足部,以及身體各處的毛。這些構造讓蜂類能有效採集食物,同時為植物完成授粉。

蜜蜂的口器不僅能咀嚼固態花粉,也能吸吮液態花蜜與水,還能用來傳遞食物與費洛蒙。口器不用時,會以Z字形摺疊收回到口腔中。工蜂的口器長度約為5~7mm,視蜜蜂品種與種類而異。口器愈長,越能採到蜜腺較深的花蜜;有些植物雖然有豐富的花蜜及花粉,但有時會因為口器不夠長而無法吸食。

蜜蜂全身覆有許多絨毛,胸部、腹部、複眼、觸角、足、口器與翅膀上都有。毛的種類很多,有各種變形,如硬毛、感覺毛、叉狀毛、耙狀毛等,穿梭在花叢時能將花粉附著在身上。

此外,最特別的結構是工蜂後足脛節外側內凹、邊緣有毛的花粉籃(pollen basket; corbicula),為蜜蜂攜帶花粉回巢的特殊構造。花粉籃中間有一根長毛可以用來固定花粉,花粉籃下方是鋸齒狀的花粉耙(rastellum),跗節基節的內側由一列一列排列整齊的短毛構成花粉梳。跗節基節也有毛,毛的內側是扁平狀的花粉壓。這些構造能將花粉粒集結成團(請參閱P166「蜜蜂的三對足」/P193「外勤蜂的行為」)。具有花粉籃的蜂類不多,主要是蜜蜂、熊蜂、無螫蜂等蜂類。

隧蜂蒐集花粉時不像蜜蜂使用後足的花粉籃,而是利用腹部或後足上的絨毛(又稱花粉梳)(scopa)來沾附花粉,因此蒐集的花粉不似圓形或橢圓形,而是分布在花粉梳上。一些切葉蜂科(Megachilidae)腹部下方的絨毛能夠黏著花粉粒,藉此攜帶花粉。

無墊蜂、熊蜂與木蜂也是非常重要的授粉昆蟲,牠們是以振動授粉(buzz pollination)的方式傳粉,所謂的振動授粉是因授粉蜂類停留在花上後,收縮胸部的肌肉產生低頻率的振動將花粉從花藥孔震出,花粉灑在身上後跟著到下一朵花上完成授粉的動作。

蜂類體型大小也是授粉的因素之一,與熊蜂相比,臺灣原生種的黃紋無螫蜂體小靈活,可以深入花管採蜜,木蜂體大舌長,則能攜帶大量花粉。

東方蜂採集玉米花粉(攝影/蔡明憲)
東方蜂採集玉米花粉(攝影/蔡明憲)

影響蜜蜂及熊蜂授粉的因素

並非只要是蜜源植物開花,就一定會有蜜蜂前去採集。一般來說蜜蜂會優先選擇距離近、數量多、流蜜量大、甜度高的蜜源植物,但若有大面積的蜜粉源,就會放棄附近蜜粉源,花色、花香與花蜜的營養都是影響蜜蜂採集的因素。而且不同蜂群有不同的採集偏好,東方蜂與西洋蜂採集習性不盡相同,例如,東方蜂(野蜂)在氣溫8℃以上就會外出採集,而西洋蜂在10℃時外出採集的頻率大為降低。

東方蜂(野蜂)善用零星蜜源,西洋蜂喜好集中蜜源,但在蜜源短缺時只要有蜜都會採集(請參閱P193「外勤蜂的行為」)。即使是同一蜂種,位於同一區域的蜂群也可能採集不同的蜜粉源。此外即便植物開花,蜜腺是否分泌花蜜也會受氣候條件、土壤質地影響。

西洋蜂訪馬齒莧的花(攝影/蔡明憲)
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溫度也會影響熊蜂的授粉效率。根據郭耘與呂昀恆等人2023年的研究,發現臺灣本土的精選熊蜂(Bombus eximius)抵抗高溫逆境需要大量能量,當環境溫度上升時生物能量重新分配而使振翅頻率下降,為了抵抗高溫逆境,熊蜂振翅頻率與飛行軌跡明顯減少,所採集的花粉數量也明顯減少,長時間會影響花粉收集,進而影響作物產量與授粉率。

許多蜜蜂偏好藍色與黃色,能分辨紫外光的吸收光譜(請參閱P158「蜜蜂的眼與視覺」),因此對於能吸收紫外線的黃素母酮(favone)及黃鹼醇(flavonol)很敏感。雖然蜜蜂對紅色不敏感,但許多紅花內含黃素母酮,可反射出牠們可見的光波,所以看到紅色花也會採集。同樣地,十字花科植物的白色花中也有黃素母酮與黃鹼醇,具有蜜源標記的作用,能幫助蜜蜂辨識可採集的花朵。

蜜源標記(honey guide;nectar duide)能導引蜜蜂進入花的蜜腺位置採蜜,蜜源標記有很多種形式,有些是顏色較深的斑點、塊狀或線條,有些是吸收紫外線的標記,人類無法看到。但有蜜源標記的花朵並不常見,許多花不反射紫外光,所以花朵的氣味、形狀也是蜜蜂訪花的刺激因子。(本文摘錄自《蜂學問 蜂類生態 × 養蜂技術 × 圖解知識,深入探索蜂之奧秘》)

東方蜂採集玉米花粉(攝影/蔡明憲)
東方蜂採集玉米花粉(攝影/蔡明憲)

【說說書】

蜂類生態教育的重要性

蜜蜂並不可怕,而且對生態有極大的幫助,蜂螫確實會造成疼痛腫脹,少數的人對蜂毒嚴重過敏,我們不會輕忽蜂螫帶來的風險,需要小心以對,但也不要過度焦慮、放大內心的恐懼。了解不同蜂類的習性,就能夠用適當的方式與牠們共存。

為了避免民眾因為知識不足而輕易撲殺身邊的蜜蜂,蜂類知識的普及十分迫切。我們必須認清的事實是,單純只靠養蜂環境不會變得更好;越旺盛的蜂群能飛得更遠、採集更多蜂蜜與花粉,但當環境不當使用化學農藥,蜜蜂也更容易中毒而死,因此環境的永續和棲地的保存才是根本。蜂類生態教育需要理解更多農業與環境上的問題,看到背後的人與環境的關係,以及人與人的關係。

多年來筆者積極地推動蜜蜂與各種蜂類的生態教育,在社區大學開設全臺灣第一個民間系統性的養蜂課程,包含理論與實務。除了帶領學員學習西洋蜂與東方蜂(野蜂)的生物習性、飼養技術、蜜粉源植物與授粉、獨居蜂與各種蜂類的知識,重視原生蜂類的生存,也傳授蜂產品的生產與應用,形成產業鏈的垂直整合;並與各民間組織合作推動養蜂與農耕、食農教育等,設計適合不同領域的教材與教案,增加養蜂的附加價值,兼顧環境生態及產業發展。不僅受到學員熱烈回響,這樣的成功經驗,也逐漸受到其他單位關注,類似課程與活動如雨後春筍般相繼出現,使蜜蜂生態教育遍地開花。

隧蜂訪睡蓮(攝影/蔡明憲)
隧蜂訪睡蓮(攝影/蔡明憲)

除了開設給一般民眾的養蜂課程,也往學校教育推廣,設立全臺灣第一個完全中學的屋頂養蜂場及高中多元選修養蜂課程,深化科學教育。同時到中小學及幼稚園進行蜜蜂生態導覽,把蜜蜂帶進教室,在安全的情況下引發學習興趣;也規劃戶外養蜂場的體驗活動,能與蜜蜂近距離接觸。環境教育必須從當下做起,才有改變的契機。

一天下午,兩位準備放學的中學生突然送來一隻他們撿到的蜜蜂,請筆者代為照顧,笑笑地收下後,隔沒幾分鐘學生又摘了兩、三朵花,說要給蜜蜂吃。雖然兩位學生都沒有上過蜜蜂課,不知道蜜蜂的習性,社會性的蜜蜂無法單獨飼養,但多年來在學校教授養蜂學與生態永續課程,學生口耳相傳,生態教育的推動讓原本害怕蜜蜂的學生開始學習尊重生命。正向的學習氛圍,讓學生能主動關心原本不敢靠近的生物,這就是改變。

這幾年推廣蜂類生態教育時也發現,許多人養蜂後發現蜜蜂的可愛之處,每天看著牠們採蜜、採花粉回巢與活動,因為與生命產生連結而觸發感動,進入專注忘我的狀態。從心理學的角度,當一個人將精神完全投注在喜愛的事物,就會產生渾然忘我的心流經驗 (flow experiences),人的行動與意識會緊密結合,對於充滿壓力的現代人來說,迅速將注意力收回到當下還能帶來舒壓效果。

蜜蜂像一把開啟生態大門的鑰匙

蜜蜂與各種蜂類在農業及生態上扮演的角色極為重要,藉由教育,以蜜蜂為起點,盡可能了解農業及環境面臨的問題。蜜蜂要養得好,需要充足的知識、熟練的技術與適當的環境條件。蜜蜂生態教育推廣的目的並非希望人人成為蜂農,重點是要跳出「養殖」、「採蜜」的框架,不要只看到技術與產量,希望大家透過認識、接觸蜜蜂與各種蜂類,了解環境與人類之間複雜的關係,努力讓環境變更好。

傳統觀念認為經濟發展與環境保護是兩個極端,但友善且合宜的養蜂模式卻可以讓兩者相輔相成。蜂產品具有很高的經濟價值,而蜂產品直接或間接來自植物,植物生長需要適當土壤與環境條件。健康的土地才能種出健康的作物,人要健康,就要吃健康的食物。當土地受到汙染、蜜蜂與人類賴以為生的植物減少時,消失的不只是蜜蜂與各種蜂類,還有人類的健康。經濟的發展有很多方式,我們應該用永續的方式發展經濟,就像用永續的方式對待環境一樣。



書名:蜂學問 蜂類生態 × 養蜂技術 × 圖解知識,深入探索蜂之奧秘

作者:蔡明憲

繪者:葉書謹

出版:麥浩斯

出版日期:2025/09/06