各式各樣的授粉性切葉蜂(切葉蜂科Megachilidae),雄性有時領域性極強。切葉蜂的蜂巢內襯「泡棉」,是雌蜂從葉子上刮下來的植物細毛。圖出自《外形的符號》,艾倫伯格於1828-1845 年出版。
各式各樣的授粉性切葉蜂(切葉蜂科Megachilidae),雄性有時領域性極強。切葉蜂的蜂巢內襯「泡棉」,是雌蜂從葉子上刮下來的植物細毛。圖出自《外形的符號》,艾倫伯格於1828-1845 年出版。

蜜蜂授粉的影響範圍則更大,關乎我們對於水果和蔬菜永不滿足的食用需求。根據美國農業部的資料,這個非凡物種對美國經濟的貢獻竟高達一百五十億美元。

這一切竟來自單單一種昆蟲授粉者的行為,而我們甚至都還沒有提到所有昆蟲授粉者,包含蝴蝶、飛蛾、蠅類、甲蟲、蜂類,甚至是微小、難以察覺的薊馬。如果昆蟲消失了,幾乎所有授粉行為都會戛然而止,而我們的世界將會凋亡。

草原要成形,需要幸運草和蜜蜂——一片幸運草,一隻蜜蜂,還有夢想。
——狄金生(Emily Dickinson),1924年,《詩集》

遊覽任何鮮花盛開的草地,你總能發現翩翩飛舞的彩蝶和嗡嗡作響的蜜蜂。在生物世界中,也許沒有哪個伴生關係比昆蟲與植物的關係更加友好及親密。早在花朵出現以前,昆蟲就已花了億萬年的時間,鍛鍊自身攝取植物組織的技藝——從根到芽,從種子到葉子,無所不吃。植物則演化出阻止這些植食生物的機制:有毒化學物質、黏性樹脂、更加堅韌且更耐磨的組織,甚至是擬態,而昆蟲也以相同方式回應。昆蟲繁多的口器特化類型,正反映了這種反反覆覆的演化歷程。

約莫一億四千萬年前,第一朵花在世上綻放,儘管還要五千萬年才能開始取得可觀的優勢,開花植物最終還是變得無所不在。開花植物的崛起,一定程度上是由它們與昆蟲的結合所推動的,而許多昆蟲類群的成功也歸功於牠們的開花植物寄主。

花朵有各種形狀、色彩和尺寸,使我們的沙漠、草原、森林,甚至苔原都變得更加美麗。我們為了獲取食物、醫藥、衣物,甚至單純為了愉悅而種植開花植物。園藝協會有大量花卉迷,從玫瑰、紫羅蘭到牡丹和秋海棠,幾乎所有花卉品種都有人鍾愛。這一切的多樣性、賞心悅目、利潤和糧食,我們都要歸功於那簡單的授粉行為。授粉為將花粉(一種包裹著植物雄性配子的顆粒)轉移到花的柱頭(也就是雌性生殖器官)的過程。有些植物會依靠風或重力來完成授粉,不過很多開花植物是利用動物媒介來將花粉從這株傳播到另外一株。

從動物的角度來看,成為媒介的這種行為通常是無意的。舉例來說,一隻昆蟲可能會造訪一株植物,在花卉中移動時,身上沾黏了花粉,然後,抵達下一株植物時,身上的一些花粉便連帶被轉移到植物預期的目的地。雖然有些花朵會自花授粉,在同一株植物上同時擁有雄性和雌性生殖器官,但可能還是會仰賴動物將花粉移到柱頭。

很多蜜蜂科物種為廣食性訪花者,會為了花粉和花蜜而造訪許多花卉種類,有些物種則非常特化,只造訪特定屬別或種別。木蜂為廣食者(上),而蘭花蜂(中)只造訪蘭花,收集芳香性油脂以吸引配偶。收集油脂的蜜蜂(右下及左下),前、中足都具有特殊的梳狀構造,可以從花朵寄主上刮取植物油,再將油與花粉混合後餵飼幼蟲。圖出自《圖解昆蟲學博物館》,羅斯柴爾德編。
很多蜜蜂科物種為廣食性訪花者,會為了花粉和花蜜而造訪許多花卉種類,有些物種則非常特化,只造訪特定屬別或種別。木蜂為廣食者(上),而蘭花蜂(中)只造訪蘭花,收集芳香性油脂以吸引配偶。收集油脂的蜜蜂(右下及左下),前、中足都具有特殊的梳狀構造,可以從花朵寄主上刮取植物油,再將油與花粉混合後餵飼幼蟲。圖出自《圖解昆蟲學博物館》,羅斯柴爾德編。

動物媒介授粉有多重要呢?在大概三十萬種的開花植物中,就有約略90% 的種類會利用動物媒介。在二十萬種授粉動物裡,有約莫一千種為鳥類、蝙蝠和其他哺乳類,剩餘十九萬九千種授粉者,全都是昆蟲。全球35% 的糧食生產需要授粉者,而對我們極其重要的糧食作物有75%完全仰賴授粉。每三口食物,就有一口要歸功於某些授粉者的行為。

一句經常被引用(且為杜撰)的愛因斯坦預言宣稱,蜜蜂消失後,人類頂多只剩下四年可以活。雖然愛因斯坦很可能從未說過這類話,但這種想法仍頗有可取之處。事實上,這個說法源自梅特林克(Maurice Maeterlinck, 1862-1949), 一位比利時籍劇作家兼爭議性「昆蟲學家」,他在1926 年抄襲了一部關於白蟻的名著,因而惡名昭彰。梅特林克確實寫過數篇以昆蟲為主題的哲學散文,其中一篇是出版於1901 年的《蜜蜂的生活》,強調蜜蜂在生態學上的重要性。在該散文中,他讚揚道:「我們大部分的花朵和水果可能都要歸功於這位令人肅然起敬的祖先(實際上據估計,若沒有蜜蜂造訪,有十萬多種植物將會消失),甚至我們的文明也要歸功於牠,因為在這些奧秘中,所有事物都交織在一起。」這樣的說法並沒有過於誇張,若少了授粉者,我們的世界的確會凋零消逝。

令人印象深刻的綠鳥翼鳳蝶(Ornithoptera priamus ),該物種由林奈命名,名字來自希臘神話特洛伊戰爭中的特洛伊國王普萊姆(Priam)。這種引人注目的授粉者分布於巴布亞西亞(Papuasia)和澳洲東北部,翅展可達21.8 公分。圖出自《印度昆蟲自然史》,唐納文於1838 年出版。
令人印象深刻的綠鳥翼鳳蝶(Ornithoptera priamus ),該物種由林奈命名,名字來自希臘神話特洛伊戰爭中的特洛伊國王普萊姆(Priam)。這種引人注目的授粉者分布於巴布亞西亞(Papuasia)和澳洲東北部,翅展可達21.8 公分。圖出自《印度昆蟲自然史》,唐納文於1838 年出版。
雖然大部分蜜蜂都是授粉者,例如這裡所描繪的大型木蜂(Xylocopa ,上排和中排),但是有上百種蜜蜂科成員為杜鵑蜂,例如多色隱孢子蟲蜂(Epeolus variegatus ,下排,左雌右雄),該種類會入侵採集花粉的蜜蜂巢穴,在其中產卵。圖出自《昆蟲自然歷史》,勒佩列捷於1836-1846 年間出版。
雖然大部分蜜蜂都是授粉者,例如這裡所描繪的大型木蜂(Xylocopa ,上排和中排),但是有上百種蜜蜂科成員為杜鵑蜂,例如多色隱孢子蟲蜂(Epeolus variegatus ,下排,左雌右雄),該種類會入侵採集花粉的蜜蜂巢穴,在其中產卵。圖出自《昆蟲自然歷史》,勒佩列捷於1836-1846 年間出版。

花蜜、香味和溫暖

昆蟲並非利他主義者,並不是為了植物的利益而提供授粉服務,雖然植物的成功確實意味著昆蟲能持續獲得所需資源,從而使自身及寄主植物生生不息。

昆蟲主要是為了獲取食物而造訪花朵,通常是花蜜,很多花都會分泌這種含糖液體,以吸引潛在授粉者。我們也吃花蜜,只不過吃的是蜂蜜這種加工後的形式。蜜蜂會從花朵收集花蜜和花粉,與自身的酵素混合後,再經由蒸發使其濃縮,將之轉化成甘甜物質。我們是如此渴望獲得蜂蜜,以至於撐起了價值達數十億美元的全球性產業。聯合國糧食及農業組織的報告中提到,在2013 年,光是美國本身就進口了價值約五億美元的蜂蜜,而這僅僅是單種昆蟲生產的單一產品。

蜜蜂授粉的影響範圍則更大,關乎我們對於水果和蔬菜永不滿足的食用需求。根據美國農業部的資料,這個非凡物種對美國經濟的貢獻竟高達一百五十億美元。這一切竟來自單單一種昆蟲授粉者的行為,而我們甚至都還沒有提到所有昆蟲授粉者,包含蝴蝶、飛蛾、蠅類、甲蟲、蜂類,甚至是微小、難以察覺的薊馬。如果昆蟲消失了,幾乎所有授粉行為都會戛然而止,而我們的世界將會凋亡。下次當你懷疑昆蟲對我們的健康和安全是否重要時,請想到這點。

花蜜並非昆蟲造訪花朵的唯一理由。有些昆蟲是為了收集花朵的油脂和香味,其他授粉昆蟲則會吃花粉。其中一個特別有趣的昆蟲與花朵伴生關係可由蘭花和其蜜蜂來說明。蘭花蜂類群包含大約兩百五十個物種,相當壯碩,體色通常是明亮的金屬色,在中、南美洲赤道地區四處可見。雄性蘭花蜂會造訪蘭花(並沒有花蜜),以採集花朵分泌的芳香物質。執行這項任務時,蘭花蜂的背部會沾黏蘭花的花粉囊,在蘭花間移動時,花粉便會散布到其他花朵。雄性蘭花蜂會將芳香物質裹入後足的特化線體裡,接者將該物質合成為費洛蒙,並用以吸引雌性。蘭花因此完成授粉,而雄性蘭花蜂也得到尋找配偶所需的芬芳香水。

各種蘭花蜂圖繪細節。圖出自《圖解昆蟲學博物館》,羅斯柴爾德於1876-1878年編纂。

往極北走去,一些在北極區短暫而涼爽的夏季裡綻放的花朵,會匯集太陽光為器官增溫,而授粉者如食蚜蠅、舞虻甚至蚊子(沒錯!蚊子可以是授粉者)則造訪這些花朵,以享用這些暖意。花朵也是夜間安全的歇息場所,很多昆蟲都睡在保護性的花瓣皺摺裡。因此,花朵為昆蟲帶來的好處相當多樣。

我們最熟悉的授粉者是蜜蜂、蝴蝶以及飛蛾。在這之中,蝴蝶或許是有史以來最受注目的生物,牠們大型、色彩繽紛的翅翼,以及在花間輕拂而過的飛舞擺動,長久以來都是博物學者的最愛。因此不太讓人意外,彩蝶與其寄主植物的美麗圖繪占據了歷史上經典書目的主要篇幅,例如唐納文(見本書頁188-189)或其他博物學者的華美專著。然而我們卻容易忽視蜜蜂中的大多數卓越授粉者。雖然我們總愛讚頌產蜜的蜜蜂和熊蜂,但全世界超過兩萬種的蜜蜂中,牠們僅占一小部分,其中大部分是獨居。這些蜜蜂類包含條蜂、隧蜂、木蜂、火蜂、夜行蜂,以及其他不幸尚無俗名的無數成員。單單北美洲就有接近四千四百個蜜蜂科物種,常見的產蜜蜜蜂只是其中之一,且還不是原生的,而是由英國殖民者於1622 年引入早期的維吉尼亞殖民地。成千的北美原生種蜜蜂科授粉者其實與引入的產蜜蜜蜂一樣重要,且由於牠們與當地植物相的演化關係,有些種類的授粉效率甚至比產蜜蜜蜂更好。舉例來說,獨居的壁蜂和切葉蜂可大幅提高農作產量,現在整個產業也都圍繞著此類物種。(轉載自《蟲之道:昆蟲的構造、行為和習性訴說的生命史詩》)

書名:蟲之道:昆蟲的構造、行為和習性訴說的生命史詩

出版:大家出版
出版日期:2024/03

作者:麥可‧恩格爾(Michael S. Engel),紐約美國自然史博物館研究員,勞倫斯堪薩斯大學(University of Kansas in Lawrence)生態學和演化生物學名譽教授和昆蟲學博物館資深策展人,生涯發表許多昆蟲學論文,並與人合著劍橋大學出版的教科書《Evolution of the Insects》(昆蟲的演化)。

曾造訪四十個國家尋找活體昆蟲和古代化石,足跡遍布從北極圈內到赤道的熱帶雨林。

譯者:蕭昀,澳洲國立大學生物學研究院、澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館共同指導之博士,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。

研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊。

蜜蜂是卓越的授粉者,全世界已發現超過兩萬個物種,此處展示了馬達加斯加產的蜜蜂多樣性。圖出自《馬達加斯加的物理、自然和政治史》中以螞蟻、蜜蜂和胡蜂為題的書冊,索緒爾於1890 年出版。
蜜蜂是卓越的授粉者,全世界已發現超過兩萬個物種,此處展示了馬達加斯加產的蜜蜂多樣性。圖出自《馬達加斯加的物理、自然和政治史》中以螞蟻、蜜蜂和胡蜂為題的書冊,索緒爾於1890 年出版。