Quercus ilex_冬青櫟。 攝影/黄健

我站在高山上

假設高山櫟化石存活時的海拔是2500米,那麼過去兩百萬年來,喜馬拉雅山長高了3500米!相當於一個青春期的男孩用比同輩快兩倍的速度在長高。

Quercus ilex_冬青櫟。 攝影/黄健

[dropcap]在[/dropcap]植物園的研究生活裡,由於工作內容時常與一間研究中國古生態的實驗室有合作,自己因而有機會接觸到許多以往覺得神秘的古生物化石。也就是在它們那間堆滿殘骸、充滿大地色彩的標本庫裡,我從管理的研究員口中第一次聽到了中國高山櫟 (Quercus semecarpifolia) 的故事。

高山櫟是櫟樹家族裡形態與習性都頗為獨特的一個類群,目前多數物種都分布在東亞的高山上,而臺灣就有一種-刺葉高山櫟 (Q. spinosa)。雖然因為登山社的關係,我從大學時代起就認識了高山櫟,但卻一直要到此刻,在一塊神奇化石的牽引下,我才明瞭原來刺葉高山櫟在臺灣的出現竟與中國高山櫟和另一種特有在地中海的冬青櫟 (Q. ilex) 有關。這三種各自分布在喜馬拉雅、地中海與臺灣的櫟樹,前世今生彼此糾結,最終竟共同譜出了一場橫跨歐亞大陸千萬年的演化之旅。

海拔六千米的冰河曾是一片綠色森林

1964年,文化大革命的浪潮隱隱在醞釀,動亂前夕的短暫和平裡,中國政府籌組了一支喜馬拉雅攀登隊,劍指世界最後一座八千米處女峰-希夏邦馬。一如大航海時代的帝國遠征隊與博物學,希峰攀登隊的雄心壯志也連帶推進了中國地質科學與古生物學的發展,由中國科學院組織的考察隊緊跟在登山隊的腳步之後,在缺氧的六千米高山地帶,用手中的地質槌從達索倫冰河敲出一塊塊古代生物的化石,揭開了喜馬拉雅山生成的秘密。

曾經,如何解釋喜瑪拉雅山脈聳立著如此多巨峰,一直是吸引著科學家的謎題。只是誰也沒想到,希峰考察隊挖出的化石,竟隱藏一條解答喜馬拉雅生成之謎的重要線索。在當時諸多採集品裡,有塊嵌著高山櫟葉片印痕的砂岩,意外成為一台播放過去的放映機,為科學家展示了百萬年前喜馬拉雅山驚天動地的隆升過程。這塊傳奇的化石由北京地質學院的教師張康富從海拔5900米的冰河邊緣處找到,當時擔任領隊的劉東生教授雖然無法鑑定出物種,但還是能從化石上頭清晰的葉形與葉脈認出是某種闊葉樹的遺物。只是,令他疑惑的是,為何眼前這片寸草不生的六千米高地竟會挖出一塊闊葉植物的化石?

考察結束,化石被帶回了北京植物所,經專家鑑定為高山櫟,一種常見於喜馬拉雅山和橫斷山中高海拔山區的殼斗科植物。對植物分類學者來說,高山櫟這類櫟樹的鑑定並不難,因為它們靠近葉尖處的葉脈常有一種Z字型的曲折構造,就像山的輪廓一般,就算變成化石也不會消失。由於現代高山櫟大多生長在海拔20003000米的山區,遠低於希夏邦馬的化石發現點,科學家因而產生一個想法,假若高山櫟的生長習性一直未曾改變,也許可以利用它古今分布的海拔落差來推估喜馬拉雅山的隆起速率。

為了計算速率,科學家需要知曉希夏邦馬高山櫟化石的年代,然而化石定年的結果卻令他們大吃一驚,沒想到化石高山櫟的年齡竟然只有兩百多萬年,遠比科學家預期的年輕。基於前述假設,如果這棵化石高山櫟當時存活的海拔是2500米,對照此刻化石出土的海拔6000米,即暗示喜馬拉雅山可能在過去兩百萬年內長高了3500米!做為壽命不到百年的人類,我們可能很難想像這個數字代表了什麼。但如果拿這個隆升速率與地球多數山脈相比,喜馬拉雅山這兩百萬年來的成長,相當於一個青春期的男孩用比同輩快兩倍的速度在長高。

靠著這塊高山櫟化石,當時科學家們首次理解到,世界最高山脈的高度也許並不是以一種緩慢穩定的步調堆積而來,而是像突然登大人般地冒出來。而這兩百多萬年來,希夏邦馬峰的光譜在山體隆升的過程中由綠色迅速過渡到雪白,昔日鳥獸啼鳴的森林雖早已化為寒風呼嘯的冰河,卻在高山櫟化石的守護下,幸運地化為一段被凝固的時光。

冬青櫟身世超過人類文明,甚至早於現代地中海的誕生

盛夏地中海的陽光特別毒辣,空氣又乾又烈,但馬爾他島上的冬青櫟卻一派生機盎然。這種長壽的櫟樹是地中海最具生態代表性的樹種,三千年來默默見證著人類在地中海地區的文明發展。它既是馬爾他的國樹,也是希臘神話中傳遞神諭的媒介,更是南歐各地傳統菜餚與調味劑的原料。近日,分類學研究正式將高山櫟家族歸入冬青櫟組裡,將東亞高山上與冰雪相伴的森林與南歐夏乾冬雨的硬葉灌叢兩種截然不同的植被連結在了一起。這個分類學研究乍看十分奇怪,但其實背後卻有一定道理。分類學家很早就發現冬青櫟與高山櫟家族的葉子有許多異於其他櫟樹的相似之處,譬如,它們都有異常厚實、堅硬的葉片以及多毛的葉背,這些特徵在植物生理學研究中已被證實可以有效降低植物的蒸散作用,減緩植物體內水分的散失,幫助植物適應乾旱的氣候。


[1]   儘管2007年有研究指出用希夏邦馬高山櫟化石重建喜馬拉雅隆升速率的結果需要調整,但考量1960年代的中國地質學科發展的背景,以古植物化石推測山脈隆升歷史在方法學上仍有其意義和價值。

若是進一步分析起冬青櫟和高山櫟家族的生育地條件,地中海氣候是最著名的乾旱氣候類型,整個南歐、北非受地中海氣候主宰,乾季炎熱乾燥,不降水的日子可能長達半年,對冬青櫟的生存帶來嚴厲的挑戰。反觀喜瑪拉雅與橫斷山,雖然四季水氣大抵充分,並無明顯乾濕季之分,但因為冬季溫度低,使得水分結冰無法被植物利用,成為了高山櫟物種的另類乾季。因此,儘管冬青櫟與高山櫟物種身處在不同的生物群落 (Biome),卻都以相同的演化策略 (厚葉與毛) 來應付各自的缺水逆境,這也導致有些分類學者認為冬青櫟與高山櫟家族不僅應該被放入同一個分類群組,還可能源於同一個最近的共同祖先 (most recent common ancestor)。隨著比冬青櫟更古老,似高山櫟的化石出土於華南的亞熱帶石灰岩古植相,古植物學者因而推測,冬青櫟和眾高山櫟的共同祖先可能是一類生長在炎熱的石灰岩山上的殼斗科灌木。由於石灰岩土壤不保水,亞熱帶氣候又炎熱,因此兩類櫟樹的祖先才會具有厚葉和多毛這類耐旱的特徵。

古地中海冬青櫟起源於東亞

不過,高山與地中海兩者間畢竟還是有許多環境差異,譬如高山的高輻射與低二氧化碳分壓,以及地中海又濕又冷的冬雨,因此兩類櫟樹的葉片在厚葉多毛的基礎上,也還各自演化出一些獨有的形態。總的來說,儘管可能擁有最近的共同祖先,但冬青櫟和高山櫟家族在分家後的演化軌跡是一東一西,平行發展。從某段時間起至今,冬青櫟與高山櫟就彷彿生活在歐亞大陸兩端的平行時空。它們帶著祖先厚葉多毛的特徵,受生育地大環境轉變的影響,各自演化出適應地中海氣候與高山氣候的當代樣貌。

然而令科學家好奇的是,這段時間究竟有多長?甚至,科學家更想知道冬青櫟與高山櫟家族的最近共同祖先分布在哪裡,又是存活在什麼年代呢?

許多古植物化石研究表明,冬青櫟自中新世起就一直分布在歐洲,但卻沒出現在東亞,說明兩類櫟樹至少自一千四百萬年來就沒有直接的交流。基於這個時間點對應到當時的地理條件,上世紀90年代的古植物學者推論,兩類櫟樹間的隔離可能是因為青藏高原或喜馬拉雅山於中新世以降的隆升所導致。如今,三十年過去了,中國與美國植物學者在2019年基於最新的青藏高原地質演化史,結合冬青櫟化石資料與DNA分子定年的結果,終於證實冬青櫟起源於東亞,且和高山櫟家族的共同祖先極可能在中新世之前的漸新世,也就是青藏高原和喜馬拉雅山脈還未劇烈隆升的時代,以高原南方的低地 (今中亞、印度和中南半島北緣) 做為傳播廊道,隨著取食它們橡實的亞洲動物一路西遷古歐洲。


[2]   古植物學者發現中新世早期與晚期的冬青櫟化石形態有一些差別,可能做為冬青櫟獨自跟著古地中海氣候的變化而衍變的一種證據。

Quercus ilex_冬青櫟。 攝影/黄健

陪伴了人類在地中海的三千年,第一棵在地中海地區紮根的冬青櫟卻早在千萬年之前。它的回憶遠早於現代地中海的誕生,那時的古地中海是片遼闊又清澈的淺海,範圍是現代地中海的好幾倍,浩蕩地向東漫延至東歐內陸。這片古海,氣候終年陽光普照,溫暖潮濕,不若此刻在冬日總會落下陰沉的雨。若是你往海邊的石灰岩高地望去,你會見到冬青櫟頂著一身青翠的葉片,彷彿從來不曾對烈日屈服過,一直閃耀著勃勃生機。